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台灣三種鳳仙花在沒有昆蟲授粉時能夠開花結實產生下一代嗎?
邱清安、廖學儀(國立中興大學實驗林管理處/森林學系)
陸聲山(行政院農業委員會林業試驗所)

台灣原生鳳仙花科植物僅1屬3種,分別為黃花鳳仙花(Impatiens tayemonii)、紫花鳳仙花(I. uniflora)及棣慕華鳳仙花(I. devolii);這3種鳳仙花皆為台灣特有種,而且黃花鳳仙花和棣慕華鳳仙花在台灣維管束植物紅皮書初評名錄被列為易受害(vulnerable, VU)物種。

觀霧地區位於雪霸國家公園西北隅,行政區域屬新竹縣五峰鄉和苗栗縣泰安鄉之交界,是台灣唯一同時具有3種原生特有種鳳仙花之地區,因此觀霧也成為了可同時研究台灣3種鳳仙花的最佳地點。

台灣3種鳳仙花皆為蟲媒授粉,主要授粉媒介為東方蜜蜂(Apis cerana)及威氏熊蜂(Bombus trifasciatus),但根據國外研究調查發現,許多鳳仙花雖為蟲媒花,但卻也能自交,在自花授粉情況下能生產種子並完成天然下種更新,如I. capensis、中國的華鳳仙花(I. chinensis)、瑤山鳳仙花(I. macrovexilla var. yaoshanensis)均能同時存在自交和異交的混合式繁殖方式。為了探索台灣3種原生特有種鳳仙花是否也能自花授粉、結實並下種更新,我們從巨觀到微觀的不同尺度,透過全株罩網、單花套袋及花粉管發芽試驗來驗證。

全株罩網試驗

全株罩網試驗於2013年6月開始,各移植5株未開花之三種鳳仙花試驗幼苗,並分別種植於已消毒過之進口人工介質,藉以排除土壤中含有鳳仙花種子的可能性,再以紗網將培育箱完全套罩,使之隔離授粉昆蟲,試驗結果發現當年度的3種鳳仙花在紗網培育箱內均有開花及結實現象。

至2014年3月開始,可見到紗網培育箱內之鳳仙花已陸續有幼苗萌發,且隨著植株之逐漸成長後即開始開花,顯示前一年(2013)所種植之3種鳳仙花,在完全隔絕授粉者的狀況下,依然能於紗網培育箱內自行開花結果,並完成天然下種更新。

至2014年9月,可以再次觀察到3種鳳仙花於紗網培育箱內陸續開花及結實。因此,從整個鳳仙花植株試驗之過程來看,可推論3種鳳仙花植株在沒有授粉昆蟲當媒介的情況下,是可以自花授粉、結實、下種更新。

單花套袋試驗

單花套袋試驗是將3種鳳仙花分別做單花套袋和人工自交試驗處理。單花套袋試驗是於花苞時期即以小型紗網套袋,隔絕授粉昆蟲之進入。人工自交則是取自同一朵花的花粉,去除雄蕊後再以人工授粉方式使其花粉附著於原花的雌蕊柱頭上,再以紙袋和紗網套住,避免雨水或風傷害裸露子房,之後觀察3種鳳仙花的結實情形。

單花套袋試驗可瞭解鳳仙花是否具有自動自交的能力,而人工自交試驗則可瞭解鳳仙花是否具有自交親和性。經過實際的調查結果發現,單花套袋試驗以棣慕華鳳仙花結實率最高,在收回的40個樣本中,共有26個有結實產生種子,結實率為65%;黃花鳳仙花收回39個樣本,紫花鳳仙花收回48個樣本,各分別只有1個樣本成功結實,結實率分別為3%和2%。人工自交試驗則以黃花鳳仙花結實率最高,在收回的14個樣本之中有10個結果,結實率達71%;紫花鳳仙花收回14個樣本中,有3個結實,結實率為21%;棣慕華鳳仙花收回14個樣本,其中有5個結實,結實率為36%。

綜觀這些結果顯示,觀霧的3種鳳仙花之單一朵花在無昆蟲授粉時,皆能順利結實產生種子,其中,棣慕華鳳仙花在單花套袋試驗結實率達65%,在自動自交的能力上為3種鳳仙花中最佳,並具自交親和。而黃花鳳仙花在人工自交有高達71%的結實成功率,但單花套袋試驗中只有1個樣本成功結實,顯示黃花鳳仙花具自交親和,但自動自交的能力可能較差。紫花鳳仙花在2種試驗中也有成功結實的樣本,但結實率相較其他2者是相對較低,這也暗示了,授粉昆蟲在傳粉上仍扮演重要角色,也就是說台灣3種鳳仙花是以昆蟲授粉為主,但若無授粉昆蟲時,有時仍能自花授粉產生種子。

綜合了以上結果,從單一朵花的單花套袋和人工自交試驗結果來看,觀霧的3種鳳仙花在排除授粉昆蟲的情況下,也是可以自己完成授粉及結實。

花粉管發芽試驗

花粉管發芽試驗是將3種已人工實施自花授粉之鳳仙花雌蕊帶回實驗室,利用螢光顯微鏡觀察花粉在柱頭的發芽情形,藉以觀察其柱頭的可授性。針對3種鳳仙花已開花1日的花朵,施以人工自交授粉,自交授粉後的雌蕊再進一步以紙袋套袋,間隔1天和2天後再將鳳仙花雌蕊取下,置於裝有FAA萬能固定液(褔馬林、冰醋酸、酒精)的固定瓶內,經過靜置、清洗、熱烘軟化、染色等過程,再以螢光顯微鏡觀察柱頭上花粉萌發和花粉管生長的情形。

在正常的自然環境下,大部分鳳仙花科植物以異交為主,主要藉由蜂類等生物作為傳粉媒介,因此我們也另外仿照昆蟲授粉進行了經由人工異交授粉試驗,發現來自不同植株的花粉可順利在柱頭發芽。

至於在我們以人工對3種鳳仙花進行自花授粉之情況下,黃花鳳仙花和紫花鳳仙花在自交1天、2天後,皆可觀察到花粉在柱頭上伸出花粉管,顯示在自交情形下花粉在柱頭發芽並不存在障礙;而棣慕華鳳仙花在自交1天時,其花粉管長度並未達花粉直徑的2倍長之發芽標準,到了需自交2天後,花粉管長度才達到發芽標準;但整體而言,三種鳳仙花在自交情況下柱頭的花粉發芽數量並不多。

我們從微觀的角度來觀察,觀霧3種鳳仙花自花授粉後其柱頭是否能夠萌發花粉管?發現了觀霧的3種鳳仙花在完全排除昆蟲授粉的情況下,經由人工自交授粉後,花粉都可以在柱頭發芽並不存在障礙。

台灣三種鳳仙花無授粉昆蟲時都能自交、結實與天然下種更新

在過去的研究中,昆蟲是台灣三種鳳仙花的主要授粉者,也就是說在大部分的情況下,鳳仙花是經由授粉蜂之傳粉而接受了來自於其他植株的花粉,之後再開花結果。然而在少數的環境或天候下,鳳仙花可能發生缺乏昆蟲授粉之情況,根據國外研究提及一些鳳仙花種類均能夠自花授粉,但對3種台灣特有種鳳仙花—黃花鳳仙花、紫花鳳仙花、棣慕華鳳仙花,則均未被探討是否能夠自花授粉並下種更新。在最近這2年的研究中,上述的全株罩網試驗、單花套袋試驗、花粉管發芽試驗等結果顯示:(1)全株罩網後能夠於隔年能夠結實下種更新;(2)單朵花苞時期套袋後可順利結實;(3)到最細微尺度的自交花粉管萌發不存在障礙,藉由這3種不同尺度的證據,可知3種台灣特有種鳳仙花,在無授粉昆蟲時均能自交、結實,及天然下種更新。

「3種鳳仙花隔離授粉昆蟲試驗:2013年6月移植未開花之幼苗於紗網培育箱內進行全株罩網試驗」的圖片 「3種鳳仙花隔離授粉昆蟲試驗:2014年9月開花結實之黃花鳳仙花」的圖片

「3種鳳仙花隔離授粉昆蟲試驗:2014年9月開花結實之紫花鳳仙花」的圖片 「3種鳳仙花隔離授粉昆蟲試驗:2014年9月開花結實之棣慕華鳳仙花。結果顯示排除沒有授粉昆蟲時3種鳳仙花均能自交、結實、更新。」的圖片

圖1. 3種鳳仙花隔離授粉昆蟲試驗:(左上) 2013年6月移植未開花之幼苗於紗網培育箱內進行全株罩網試驗、(右上) 2014年9月開花結實之黃花鳳仙花、(左下) 2014年9月開花結實之紫花鳳仙花、(右下) 2014年9月開花結實之棣慕華鳳仙花。結果顯示排除沒有授粉昆蟲時3種鳳仙花均能自交、結實、更新。

「單花套袋試驗之黃花鳳仙花的種子」的圖片 「單花套袋試驗之紫花鳳仙花的種子」的圖片

(a) 單花套袋試驗之黃花鳳仙花的種子(b) 單花套袋試驗之紫花鳳仙花的種子

「單花套袋試驗之棣慕華鳳仙花的種子」的圖片 「人工自交試驗之黃花鳳仙花的種子」的圖片

(c) 單花套袋試驗之棣慕華鳳仙花的種子(d) 人工自交試驗之黃花鳳仙花的種子

「人工自交試驗之紫花鳳仙花的種子」的圖片 「人工自交試驗之棣慕華鳳仙花的種子」的圖片

(e) 人工自交試驗之紫花鳳仙花的種子(f) 人工自交試驗之棣慕華鳳仙花的種子

圖2. 單花套袋可順利結實(a, b, c)可顯示3種鳳仙花均具有自動自交的能力,而人工自交試驗可順利結實(d, e, f)則可顯示3種鳳仙花均具有自交親和性

「黃花鳳仙花自交1天之花粉及花粉管」的圖片 「黃花鳳仙花自交2天之花粉及花粉管」的圖片

(a)黃花鳳仙花自交1天之花粉及花粉管(b)黃花鳳仙花自交2天之花粉及花粉管

「紫花鳳仙花自交1天之花粉及花粉管」的圖片 「紫花鳳仙花自交2天之花粉及花粉管」的圖片

(c)紫花鳳仙花自交1天之花粉及花粉管(d)紫花鳳仙花自交2天之花粉及花粉管

「棣慕華鳳仙花自交1天之花粉及花粉管」的圖片 「棣慕華鳳仙花自交2天之花粉及花粉管」的圖片

(e)棣慕華鳳仙花自交1天之花粉及花粉管(f)棣慕華鳳仙花自交2天之花粉及花粉管

圖3. 3種鳳仙花之花粉自交1天及2天後,均能在柱頭發芽(p:花粉;pt:花粉管),顯示經由人工自交授粉,花粉可以在柱頭發芽並不存在障礙

最後更新日期:2016-05-27 資料負責單位:系統管理
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