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溪流蛙蛙兵-梭德氏赤蛙各生活史階段對水流環境的適應

蛙類也會遷徙

梭德氏赤蛙是全島廣泛分布的臺灣特有種,在繁殖季的時候會從山林間移動到溪流進行繁殖,因為繁殖季節相當集中在短暫的一兩個月,因此在臺灣蛙類當中是少數可以見到明顯繁殖遷徙的種類。梭德氏赤蛙的海拔分布範圍相當廣,從平地到三千公尺左右的高山都有分布,繁殖季節則是隨著海拔而有明顯的變化,平地到低海拔是傾向在10月至12月的秋冬季繁殖,但海拔愈高溫度愈低,所以會提早繁殖,在海拔2,000公尺以上就幾乎是在夏季繁殖,像是在武陵農場以及觀霧就是在夏季繁殖。

蛙類通常會以鳴叫來求偶,但是在溪流裡面的水流聲是很持續的背景噪音,所以梭德氏赤蛙的繁殖策略比較依靠擒抱爭奪,也就是在繁殖地點中聚集並比誰先抱到雌蛙。但雄蛙仍會發出低沉的「嘎~嘎~」或是輕快的「啾~啾~啾~」來與同類溝通,透過觀察前者功能比較像與其他雄性互動的宣告叫聲(advertisement call)或是爭鬥叫聲(aggressive call),而後者是當有雌蛙出現時所發出的求偶叫聲(courtship call)。

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在溪流中繁殖的梭德氏赤蛙抱接對


梭德氏赤蛙不是樹蛙卻也有吸盤

先來講講蛙類的吸盤這個有趣構造,吸盤是趾端膨大的特化構造,內部有間介軟骨支撐,使蛙類可以吸附在樹葉或枝條上。最常在所謂的樹蛙或樹蟾等類群中出現,不過在非樹蛙類的種類中也有一些種類因為環境因素也發展出吸盤構造,像是在臺灣溪流中的斯文豪氏赤蛙以及梭德氏赤蛙就也趨同演化出吸盤構造,只是梭德氏赤蛙的指端吸盤並沒有很發達,很容易被忽略當作是沒有吸盤。

但是吸盤的出現是為了攀爬上樹嗎?雖然我們現在所知道的樹蛙或樹蟾的大部分種類會棲息在樹上,不過在演化樹上比較早出現的類群卻是在溪流中繁殖的,也因此有個假說認為吸盤的出現最早是為了適應不被水流沖走而發展出來的,之後因為吸盤的特性幫助了蛙類往樹上拓展疆土。如果一個特徵最初演化出來某種特定的功能,但後來又有了另一種用途,這種現象就可被稱是前適應或預先適應(pre-adaptation),就像是吸盤原本幫助蛙類在水中活動,後來提供上樹攀爬的功能。


蝌蚪還沒長出腳掌也有吸盤

生活在溪流中為了抵抗溪流中強勁的水流,梭德氏赤蛙的蝌蚪在口下有圓盤狀的內凹吸盤,可以吸附在石頭上避免被水沖走,另外梭德氏赤蛙蝌蚪也具有相當強壯的尾部肌肉,幫助梭德氏赤蛙的蝌蚪能在水流湍急的環境中活動。

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吸附在石頭上的梭德氏赤蛙蝌蚪,可以看到發達的尾部肌肉


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梭德氏赤蛙蝌蚪的腹面吸盤(圖為經福馬林固定之蝌蚪標本),可清楚見到口盤下方的吸盤。


在西遊記裡有個仙家法寶「定風珠」,可以抵抗鐵扇公主芭蕉扇的旋風,而梭德氏赤蛙蝌蚪似乎也有類似策略來適應水流。溪流裡蝌蚪主要是刮食水中藻類為食,在定期監測的資料中發現,蝌蚪的腸胃道裡面除了發現可作為食物的有機物質以外,也會發現無機物的細小砂粒。蝌蚪體內含沙量在湍急的河段有比較高的現象,而且在水量較多的夏季及秋季也有較高的趨勢,這可能是誤食,但也有可能暗示著攝取沙子可以有增加蝌蚪身體密度並抵抗水流衝擊的功能。

為了探討蝌蚪體內含沙量在湍急水流中的功能性,從操作性的研究中發現如果蝌蚪體內的含沙量較高,所能承受的流速也會比較高,驗證了蝌蚪體內含沙量的功能性,就彷彿梭德氏赤蛙蝌蚪懷有自己的定風珠一樣。雖然梭德氏赤蛙蝌蚪在攝食沙子沉積物能增加比重,提升自己抵抗水流來維持位置的能力,但蝌蚪體內含砂量變高也是一種代價影響了消化道的功能表現,蝌蚪攝取的食物量變少,減少了營養攝取而導致蝌蚪生長遲緩。


卵會隨波逐流,緩流處產卵點很重要

梭德氏赤蛙的卵塊呈球狀且具黏性,通常黏在溪流石頭底下或是縫隙處,每個卵團大約包含300-400粒左右。不像蝌蚪及成蛙有對抗溪流的吸盤構造,卵一旦沒有黏附在石頭等基質上,很有可能就隨著流水一走十萬八千里。所以產卵點通常會選擇在石頭下方或縫隙等避開水流直接衝擊的地點,不僅水流比較平緩,又因為在溪流深潭處通常會聚集魚類掠食者,因此梭德氏赤蛙的卵團往往是出現在淺灘處,甚至會產在與主河道的水體不直接相連的岸邊水灘。

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梭德氏赤蛙的卵團通常出現在水流較平緩的石頭後方或縫隙處


梭德氏赤蛙雖然分布廣泛,也有在各個生活史階段適應在溪流活動繁殖的能力,但由於棲地破壞和路殺等因素,族群數量仍面臨威脅。在繁殖季節,牠們往往需要穿越馬路到達溪流繁殖地,容易被車輛撞擊。因此,許多地方都有志工在梭德氏赤蛙繁殖期間協助牠們過馬路,例如新竹大山背以及滿月圓國家森林遊樂區。設置注意動物標誌可提醒用路人並降低路殺的發生。兩棲類是能量在不同消費階層及水域陸域間流動的重要中間角色,成蛙進入溪流產卵將能量從陸域帶入水中,卵孵化後以蝌蚪形式長大之後變成青蛙又將能量從水域帶回陸域,具有雙向能量流動的特性。加上蛙類通透性皮膚可反應水域及陸域的環境品質,是相當好的環境指標物種,而保育當地蛙類族群也能對溪流生態系統的穩定有所貢獻。

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在2024年武陵農場中主要交通道路武陵路上所記錄的路殺事件,梭德氏赤蛙的路殺主要發生在夏季且集中在有勝溪迎賓橋一帶。