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臺灣檫樹之生態特性與保育省思

  • 作者:邱清安 助理教授(國立中興大學森林學系)
  • 撰稿日期:101-03-15
  • 發布單位:保育研究課

檫樹(Sassafras)是樟科落葉性喬木,曾繁茂於第三紀(Tertiary)末,但目前本屬植物僅存3種,分別是特產於臺灣的臺灣檫樹(S. randaiense (Hay.) Rehder)、產於中國大陸的中國檫樹(S. tsumu (Hemsley) Hemsley)、分布於北美洲東部的北美檫樹(S. albidum (Nutt.) Nees),由於這種東亞–北美間斷分布(East Asian and eastern North American disjunct distribution)的特性,檫樹屬植物成為研究系統發生與生物地理(phylogeny and biogeography)的良好素材之一。

臺灣檫樹之模式標本(Holotype)現存於日本東京大學植物標本館,為S. Kusano於1908年採自南投縣巒大山。在現存3種檫樹屬植物中,臺灣檫樹是分布範圍最狹隘,族群數量最稀少的種類,僅零散分布於臺灣海拔900-2,400 m之山地,雖然在北部較常發現,但也出現在臺中、南投、嘉義、花蓮等地,根據作者在野外的觀察,臺灣檫樹偏好在雲霧帶(cloud zone)中生長,諸如明池、棲蘭、太平山、觀霧、鞍馬山、阿里山、玉里等生育臺灣檫樹之地點,經常也是雲霧飄緲之地。

臺灣檫樹之族群數量不高,可歸因於結實不多與繁殖不易,野外並不常見結實之植株,且扦插繁殖不易,種子於自然環境下萌發須先經多年之層積。同時,根據天然生育地之觀察,臺灣檫樹較常見於崩坍、砍伐等重度干擾後之環境,隨著植群演替之進展,臺灣檫樹之受光遭遮蔽後,生長勢也變得衰退,在造林地或次生林中,均曾觀察到生長於冠層之下的臺灣檫樹僅剩樹冠頂端著生葉片,林內也能辨認出一些新近枯死之植株。再者,由臺灣檫樹之葉片形態、樹冠型、萌發環境等,可推測臺灣檫樹屬於陽性先驅樹種。有趣的是,我們在幾處演替後期之原始老熟林的崩坍地發現許多臺灣檫樹幼苗,推測萌發這些幼苗之種子是由該林分演替初期之檫樹所下種,其過程可簡述如下:干擾地之檫樹成熟開花、結實、下種(埋藏於土壤種子庫中)→演替後期樹種出現,競爭後檫樹消失→逐漸形成演替後期之老熟林→老熟林生育地發生崩坍→埋藏於土壤種子庫之檫樹種子萌發,此過程歷經之時間亦即臺灣檫樹之種子在土壤中能存活之時間,因此可以大膽推測臺灣檫樹之種子在土壤中能存活超過200年以上的時間。經由檫樹小苗的實際挖掘,發現許多萌發檫樹小苗之種子深埋於地表下10餘公分處,由厚厚的落葉累積可知其下種後已歷經漫長之時間,此或可印證檫樹種子能長期存活於土壤種子庫之推論。另外,山胡椒(Litsea cubeba (Lour.) Persoon)可能也是另一個類似的物種,在中海拔原始林重度干擾後的環境,均易見臺灣檫樹與山胡椒一起萌發、共存。然臺灣大學森林系曾於棲蘭山進行臺灣檫樹小尺度族群空間遺傳結構分析,認為臺灣檫樹族群之建立與維持並非經由短距離種子傳播方式,而可能依靠長距離種子傳播等其他機制,此一結論與上述檫樹種子能長期存活於土壤種子庫之推論似有衝突,尚待進一步之研究。

臺灣檫樹曾列名臺灣闊五木之一,為木材性質良好之闊葉樹,且列名瀕臨絕種野生動物之國寶蝶—寛尾鳳蝶(Agehana maraho Shiraki et. Sonan)以其葉為食,加諸其特殊之學術價值、族群數量稀少、景觀綠美化與藥用潛力等因素,目前已劃設保護區予以保護,值得省思的是,傳統的保護區經營管理政策殆為避免人為干擾,但前述已說明臺灣檫樹為偏向陽性之樹種,若其生育地長期未受未擾,受其他樹種成長遮光後,檫樹即不易開花結實、下種更新,最後隨著植物社會之演替恐怕難逃被取代、消失之命運,臺灣油杉(Keteleeria davidiana var. formosana Hay.),也是類似的情況,對於這一類干擾有助於天然更新的物種,其經營管理策略或許應該突破於既有框架之外,也有賴於更多科學研究之結果來支持。緣此,觀霧地區大鹿林道東線的臺灣檫樹群落是一個特別值得注意的研究區,此地原為伐木後天然更新之林分,形成甚為少見的臺灣檫樹純林,因此林務單位及國家公園均同時在此設置保護區,但此地在杉木等造林樹種長成後,臺灣檫樹即無開結實,亦未見林下之檫樹天然更新,此時中興大學森林系研究團隊曾將此地之檫樹以外的樹種全部伐除(重度疏伐),之後即記錄到大量之臺灣檫樹萌發幼苗,但由於研究計畫結束,目前此處地被已被芒草、懸鉤子等覆蓋,原先萌發之檫樹小苗殆已枯死,對此處未來之經營管理措施實為一值得深思之問題,根據宜蘭大學自然資源系在棲蘭山之研究即指出,地表整治有利於臺灣檫樹種子發芽,但更新苗初期生長適應受林分環境影響甚大,與上層林木之冠層孔隙有關,由種子萌發與幼苗生長、光合效率及光量子效益表現,臺灣檫樹宜於林冠孔隙環境更新。

進一步閱讀:
1. Chung KF, van der Werff H, Peng CI (2010) Observations on the Floral Morphology of Sassafras randaiense (Lauraceae). Annals of the Missouri Botanical Garden 97(1): 1-10.
2. Nie ZL, Wen J, Sun H. 2007. Phylogeny and biogeography of Sassafras (Lauraceae) disjunct between eastern Asia and eastern North America. Plant Systematics and Evolution 267: 191-203.
3. 王博仁、邱金春、李春祉(1986)臺灣檫樹種子的人工催芽與育苗。中華林學季刊 19:31-36。
4. 吳宜穗 (2004) 棲蘭山區臺灣檫樹小尺度族群空間遺傳結構分析。臺灣大學森林學研究所碩士論文。
5. 呂福原、歐辰雄、廖秋成 (1982) 臺灣檫樹繁殖方法之研究。中華林學季刊 15:73-86。
6. 李思佳 (2009) 臺灣檫樹種苗在不同微環境下之生長與適應。宜蘭大學自然資源學系碩士論文。
7. 林世宗 (2004) 棲蘭山生態系臺灣檫樹資源調查。行政院國軍退除役官兵輔導委員會榮民森林保育事業管理處93年度委託計畫。
8. 許博行、徐堉峰 (2005) 臺灣檫樹天然更新與寬尾鳳蝶復育之研究。行政院農業委員會林務局保育研究系列93-09號、委託研究系列93-02-8-01號。
9. 楊蒼叡、許博行 (2010) 臺灣檫樹(Sassafras randaiense)林分林床種苗萌發之研究。林業研究季刊   32:39-50。
10. 歐辰雄、呂福原、呂金誠 (1998) 觀霧臺灣檫樹自然保護區植物相調查研究。臺灣省農林廳林務局保育研究系列87-2號。 

圖一、於早春開花的臺灣檫樹(邱清安2006.02.16攝於觀霧)

圖二、臺灣檫樹開花之後即展開新葉(邱清安2006.03.18攝於觀霧)

圖三、寬尾鳳蝶之蛹的保護色融入週遭環境(邱清安2006.02.22攝於觀霧)

圖四、以臺灣檫樹之葉為食的寬尾鳳蝶(邱清安2006.04.30攝於觀霧)