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河溪環境流況的重要性

  • 作者:謝蕙蓮研究員(中研院生物多樣性研究中心)
  • 撰稿日期:98-07-15
  • 發布單位:保育研究課

將水留在河溪生態系或以人為導入河溪生態系的方式以維繫這個生態系特定的健康狀態,稱之為環境流況(Environmental flow)或河溪內流水(Instream flow),也稱之為環境流況需求(Environmental water requirement)。

自然狀態下,河溪生態系的環境流況自然地進行著日夜、季節、一年又一年的流動及浸淹的更替。環境流況隨著每條河溪雨量多寡有豐水期及枯水期變化,更有極端的洪氾及乾旱的變化,此種變化包含了發生頻率、發生強度、發生時間、持續長短以及可預測性等因素,水生生物與河廊生物受到這個自然的變化力量的汰選,適應者才能存活下來。生物的適應機制或反應能力存在於他們的生活史、行為或形態上,而反應能力會決定生物在面對汰選壓力時的承受度,因此有種間適應力的差異。

對以生活史為適應機制的生物而言,河溪由一種流況型改變到另一種流況型的時間點(timing)很重要。當這個改變的時間點是規律的,可預測的,生物的生活史會與河溪長期平均的流況動態形成同步,例如春天洪氾停止的時候,河廊植物柳樹的種子開始散播;乾旱來臨時,水棲昆蟲石蠅進入修眠期;在洪水發生率低的季節,鮭魚類產卵或仔魚孵化。有很多河溪的流況特色顯現這個時間點是不規則的出現,是不可預測的,這時候生物的生活史與外在流況的變化不同步,例如間歇性存在的溼地,浮游動物以產生耐久卵的方式來渡過乾涸期;水生植物的種子埋在土壤,成為種子庫的一部分,待適合的環境來到才萌芽。

以行為為適應機制的生物,可以直接對單一極端流況做反應。這些行為模式包括像是一些魚種會在洪氾期,躲到岸邊尋找保護構造物;有些魚種則在洪氾過後才產卵,以避開乾旱;一些鮭魚類挖掘的產卵穴較洪水沖刮深度還要來得深,以免卵被洪水沖走。

動物在做出行為反應之前,實際上已先接受到環境中的訊號,並利用這樣的訊號做出及時的反應。例如沙漠溪流裡的魚,利用突然增快的流速做為暴洪即將來臨的前兆,而得以迅速游到安全區域;水甲蟲(giant waterbugs, Belostomatidae)利用豪雨為山洪爆發的前兆,而迅速離開溪流逃到陸域。當流況受到人為改變後,前兆與後果不相干了,這會讓水生生物因接受錯誤訊息而做出錯誤反應,導致族群衰敗。例如水庫釋放少量的水並不會引發洪水,但魚仍然接受到水位上升的刺激,挖掘了深的巢穴來產卵,結果洪水因為被水壩所阻並沒有來到溪流裡,但巢穴深度已比造床深度來得深了,仔魚就被深埋而亡。

以形態為適應機制的生物,適應性包括體型(減少洪水的拖曳力)、身體上有可脫落的構造或器官(類似於機械保險裝置),洪水所引發的生理變化,以及不同器官有不等的生物量(重量)的配置等等。例如一些柳樹、aquatic buttercup樹種,枝條基部脆弱,在洪水或乾旱衝擊下,枝條容易脫落,這樣的機制得以保全植物體的其餘部分,像是根部、莖幹部,待流況恢復正常後,芽再從根莖長出;同時,斷落的枝條還能擴散到下游,有機會長成新植株,但也可能完全是損失。流況變動的頻率與幅度會影響植物體能否在根部(固著、發芽功能)與枝葉部(擴散、發芽功能或損失掉)之間做適當的能量配置,換言之,這個物種的分布會受到流況改變的影響。

近代,人類因經濟發展建造攔河堰、河堤、水壩以控制河氾或建水庫蓄水使用,這些人為活動不僅改變了河溪原有的自然流況,而且這些改變是突然的,在很短時間內就發生的。我們至今仍不瞭解生物能否迅速的演化出新的適應機制以對抗遭人類改變的流況,但已經紀錄到許多河溪生物因接受錯誤訊息而做出失敗的反應,因此許多物種消失了,許多河溪的生物相被外來入侵種取代了。當土地開發或水利開發會改變河溪的表面流或地下水的特徵時,利用環境流況的概念與評估模式,進行河溪的經營管理或減輕河溪生態系的劣化是相當重要而且可行的措施。

雪霸國家公園的武陵地區,最著名的是櫻花鉤吻鮭。與鮭魚一起生活的是溪裡的牛-兩生類的蝌蚪。七家灣溪中生殖的蛙類有盤古蟾蜍、梭德氏赤蛙、及斯文豪氏赤蛙。種類雖然不多,但是數量大。生活在草原的牛會啃食植物,加速生態系的物質循環,本身又成為肉食動物的獵物。溪裡的蝌蚪是水中體型最大的草食動物,每平方公尺可有10隻,生物量每平方公尺在1公克以上。如此大量的蝌蚪,對於溪流這類生產力低的環境,勢必有很大的影響。這些影響,可能包括了與水中昆蟲的競爭,水中食物網結構的組成,對鮭魚生長及族群的動態。

此外,溪邊的成蛙密度也很高,可達每平方公尺0.4隻,生物量在1公克以上。溪邊密布的青蛙和蟾蜍,可以消耗非常大量的昆蟲及其它無脊椎動物,對於陸地和近水的生態系,同樣扮演重要的角色。此外兩生類不像哺乳類,需要將食物轉換為維持體溫的熱能,因此可以很有效率的將食物轉變為體重。從蝌蚪變態後的蛙,從小到大又都可作為陸地上各類無脊椎(如蜘蛛)和脊椎動物(如黃鼠狼)掠食者的食物。

七家灣溪流域的蛙類中,數量最多的是梭德氏赤蛙和盤古蟾蜍。晚夏早秋,水量較多的季節是梭德氏赤蛙的生殖季,牠們的蝌蚪孵出後,水溫日益降低,造成發育變慢,因此要等到第二年的春天回暖時,才開始變態到陸地生活。盤古蟾蜍的生殖則是分別在春天及秋天各有一次,秋天的蝌蚪可能和梭德氏赤蛙一樣要過冬才會變態。這兩種的蝌蚪都喜歡在比較開闊,溪水上方沒有森林覆蓋的水域活動。梭德氏赤蛙的口下有吸盤,而且尾部肌肉粗壯,能在水流較急的環境活動。盤古蟾蜍的蝌蚪尾部肌肉不發達,較無法逆流運動,因此常會聚集在溪床中的深潭及緩流處。在非生殖季節,這兩種的成蛙都生活在離水遠的森林底層。

斯文豪氏赤蛙是第三種溪邊的兩生類,牠們很少離開水邊,但是偏好森林覆蓋較好的溪流環境,連產卵也都是在溪中有巨石覆蓋的石塊下方。雖然牠們是常期生活在水邊的青蛙,但是卻很難在溪中找到牠們的蝌蚪。牠們的蝌蚪有最強的抗流外型:頭和身體為流線型,尾部有最粗狀的肌肉,可在水流最強的環境中生活,可能也因此而不易被發現。

青蛙和蟾蜍的幼體和成體兩個時期,都直接或間接的影響到七家灣溪流域鮭魚的食物來源,進而影響鮭魚的生殖與生存。即使不談水中的鮭魚,兩生類在水域和陸地的食物網中,都應是扮演著舉足輕重的角色。無論是水裏的蜉蝣、水上的鴛鴦,岸邊的蜘蛛、森林的黃鼠狼、空中的河烏,都與兩生類的關係密不可分。