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孑遺的國寶魚曾經游移過的流水,早已逝者如斯,未留遺跡;而有關國寶魚的身世傳奇,一直神秘且耐人尋味。臺灣的櫻花鉤吻鮭(簡稱臺灣鮭魚)是太平洋鮭屬的洄游性鮭魚,經過冰河時期和地理隔絕,成為臺灣特有亞種,是碩果僅存的冰河時期孑遺生物代表之一。

證明了冰河時期與造山運動在台灣的作用,是生物地理學的奇蹟與重大發現。臺灣鮭魚的資源生態分布獨特且珍貴稀有,在自然歷史、學術研究、生態保育與環境教育等領域皆具有極高的價值與指標意義。臺灣櫻花鉤吻鮭的復育和保育工作,在歷史時間脈絡、參與專家學者與機關、投入經費資源、保育成果與環境生態效應,皆堪稱臺灣物種保育的重要典範。

 

臺灣櫻花鉤吻鮭是世界上珍稀而美麗的魚,流線的身體富有橢圓紋彩並鑲嵌著黑寶石的斑點,其外表古樸的紋飾,展現出原始而雅緻的形態。臺灣鮭魚的族群形態,具有共同的特徵;但在不同的生活史時期,會有不同的個體差異與發育狀態。

臺灣鮭魚目前紀錄的最大體長約57公分,是臺灣溪流中的大型魚類;然而這種終生生活於高山溪流中的初級淡水魚,普遍比其他洄游性的太平洋鮭魚小。臺灣鮭魚的身體側扁且延長,呈流線的紡錘型。頭部為中大型,背部稍高隆起,略呈弧形﹐腹部較為平直;其鱗片則被覆於軀幹體表,而頭部裸露無鱗片。臺灣鮭魚具有背鰭、脂鰭、臀鰭、尾鰭等四種奇鰭,以及胸鰭與腹鰭等兩種偶鰭。其中,脂鰭為鮭科魚種的特徵;各鰭除脂鰭無鰭條外,均有軟條而無鰭棘。

鮭魚的身體兩側,在側線上具有8~12個黑褐色橢圓橫斑,背部至側線間也散布著5~9個青褐色卵圓斑,這是牠的重要形質特徵;仔鮭期不明顯,從幼鮭到成鮭,橢圓橫斑明顯且終身存在,這是把牠和虹鱒成魚區分的簡易方法。頭部背側和體側在側線上方有許多個小黑點;側線下方分佈有一列規則或不規則的黑褐色斑點,而且體側也不像日本同種櫻鮭般具有紅點。

在每年秋季(十月至十一月)生殖期,鮭魚的體形會發生變化,同時出現性徵。具有生殖能力的大型成鮭,體色變深,出現婚姻色;其頭部常呈暗褐色,體側為灰褐色,側線旁橢圓形橫斑與背部小黑圓斑變得較不明顯,而橢圓形橫斑也常轉為暗褐色霞狀雲斑。此外,成熟的雄鮭下顎伸長、增厚,向上彎曲形成鉤吻狀,顯現鮭類魚種的特殊次級性徵;成熟的雌鮭並無鉤吻,而其泄殖孔在生殖期會因排卵而擴大。

臺灣鮭魚生活史

臺灣鮭魚是陸封型的太平洋鮭魚,經過長時間的演化過程,已經喪失降海生長的習性,且適應了臺灣大甲溪上游的生態環境,成為終生在高冷的森林溪流中完成其生活史的初級性淡水魚。

臺灣鮭魚如一般魚類,主要由成魚產卵,經由體外受精發育成胚體,再孵化成幼魚,長大變為成魚,如此生活週期循環不已。一生壽命約四至五年,生長過程可分為卵、發眼卵、仔鮭、稚鮭、幼鮭、亞成鮭、成鮭七個階段。

鮭魚在成熟後,由雌性成魚產下卵,經雄性成魚排精,完成受精後,經由胚體期的發眼卵,孵化成具有卵黃囊的仔魚。當仔鮭的卵黃囊被利用吸收後,則從產卵巢上浮成為稚魚。具有活動力的稚魚,在體側長出明顯橢圓橫斑後,則被稱為幼鮭。幼鮭體型漸長,形成紡綞型優美體型,且具生殖能力後,便為成鮭。

 

臺灣鮭魚生殖時沒有明顯的產卵遷移洄游活動,通常游移到淺流水域中,展開選擇產卵場、掘築產卵巢、求偶行為、以及產卵和交配等系列的生殖行為。

 

生殖行為

臺灣鮭魚行體外受精,交配時兩者僅有求偶動作,並無直接交媾行為。雌鮭在受到雄鮭橫越、展現及防衛領土的求偶行為後,會將卵產在先前搧砂挖掘的產卵巢上,雄鮭則在同時將精液排射於卵粒上(通常一尾雌魚可產下約300粒卵),完成受精過程。由於臺灣鮭魚的卵缺乏黏性,無法附著於石頭上,因此卵多埋在石礫間,以免被溪水沖走。臺灣鮭魚的產卵巢,主要由成熟的雌鮭選擇在礫石通氣良好的淺流區,以利於卵的受精與孵育。

生殖策略

長期以來,大甲溪流域上游集水區環境在秋冬兩季時,降雨少、颱風頻度和暴雨洪水的機率也比較小。在溪流水文上,秋季(10至11月)的水量、水位和流速條件,形成寬廣的淺流區,適合臺灣鮭魚的成鮭在此淺灘進行求偶生殖活動。冬季時,水量減小,有利於新生的仔稚鮭棲息與覓食,並且防止體型較小、游泳力較差的仔鮭和稚鮭被洪流沖失。春季間,水量逐漸加大,幼鮭游泳力也增強,開始擴展活動空間。

在食物資源的季節變化上,成熟鮭魚在生殖期前的夏季,攝食力強,除了捕食底棲的水生昆蟲以外,還會躍出水面捕食飛蟲,牠們大量進食,儲備能量,以供秋季求偶產卵所需。在生殖期後的冬季,溪流水量正逢枯水期,溪流中富饒充沛的稚蛹期小型水生昆蟲,是新生稚鮭的食物來源。在這種穩定而可預期的水文變化期間,水生昆蟲種類和數量,使臺灣鮭魚的食物資源豐沛,有利於鮭魚的產卵與孵育,因而成為鮭魚最佳的生育季節。

臺灣鮭魚與其他鮭鱒類相似,生殖期選定在環境穩定和資源配合的季節。因此,臺灣鮭魚適合在可預期或較為穩定的氣候與水文條件下生殖與生長,是獨特環境的有效使用者。

食性

臺灣鮭魚主要以覓食昆蟲類的動物維生;其中尤以長角石蠶和石蠅等水棲性稚蟲為主要食物資源。在經年有水、坡度平緩,而且底石歧異的大甲溪上游森林溪流中,水生昆蟲的種類與數量都均極為豐沛。

鮭魚的攝食行為與食性,隨著生活史轉變,受其棲地型態的影響也很大。通常臺灣鮭魚在夏秋兩季的活動力最為旺盛,牠們穿梭在水石縫間,覓食底棲的水生昆蟲;牠們浮游水面處,攝食上游沖失或河岸環境掉落的漂移類昆蟲;牠們也經常躍出水面,捕食空中的飛行類昆蟲。而冬季時數量更為繁多的稚蟲期水棲昆蟲,則為新生稚鮭重要的食物來源。這種攝食機制,反應出台灣鮭魚能適應在不同環境狀況下,選擇季節性最為豐沛的食物資源,以供生長或生殖所需。

天敵

臺灣鮭魚於秋季繁殖時,溪流中的水量減少,成鮭集中在淺流區進行求偶生殖活動。這時牠們對外界的敏感度降低,再加上較低的水位,常使牠們在不自覺中將背部暴露於水面,增加了被綠簑鷺、河烏、鉛色水鶇、黃魚鴞、紫嘯鶇、翠鳥、鴛鴦等食魚性鳥類啄食的危險。

近十年來,在臺灣鮭魚的分佈範圍內,僅有另一種魚類—鯝魚,與其共同棲息在七家灣溪與高山溪河段。依據汪靜明(Wang,1989)在魚類群集生態研究分析可知,這兩種魚類的生態棲位重疊不多,在食性和棲地使用上也有離化現象;在目前族群數量不大下,兩者彼此的競爭現象尚不明顯。

灣鮭魚受到外在環境壓力與溪流生態改變的交互衝擊下,仍面臨族群的衰減與絕種的生存危機。

 

在自然與人為變因的影響下,造成的族群生態問題,主要有:

  1. 棲地分割,造成族群溯游障礙、分布離散、近親繁殖、遺傳多樣性降低;
  2. 庇護所減少,造成族群於洪峰期被沖至下游,導致族群數量減少;
  3. 生育地縮減和劣質化,造成族群年齡結構斷層、族群生產力降低、魚卵和稚魚存活率降低;
  4. 水溫升高水質惡化,造成魚卵孵化率降低、族群死亡率增加;
  5. 食物來源減少,造成族群覓食困難、個體生長與生殖力降低;
  6. 個體生理傷害與病變,造成族群染病率和死亡率增加。

回顧臺灣鮭魚族群,瀕臨絕種的原因,主要即是人類種種不當的行為所造成。因此,我們有責任去保育國寶魚。值得思考的是,臺灣鮭魚在政府近十多年的人工繁養殖復育努力下,族群數量雖漸趨穩定;卻仍存活在遭防砂壩隔離的片段棲地中,同時面臨著全球氣候變遷溫室效應等重大環境變遷議題。

然而,臺灣鮭魚要自然繁衍到原有多量與多樣的族群,存在著重重的障礙而有待排除。因此,保護臺灣鮭魚棲息的溪流環境,並復原其生態廊道及棲地品質,以增進溪流環境承載鮭魚的數量,是我們解救國寶魚族群生態問題的務本之道。

在臺灣森林溪流中,這些陸封型的淡水鮭魚,是溪流食物網中大型高階的消費者,關鍵著溪流生態系統的能量流動,也關聯著森林生態系統的物質循環。臺灣鮭魚族群的分佈和數量,指標出溪流環境變遷與棲地品質。臺灣鮭魚是台灣本島高海拔山區的溪流生物,這除了會影響到這些食魚性動物的攝食行為與生存,並會改變水域生態系統中食物網的結構及自然生態平衡。

生活文化價值
臺灣鮭魚曾廣佈於大甲溪流域上游地區之溪流,對於生活於鄰近的泰雅族人而言,臺灣鮭魚就是他們生活文化的自然資產。依據文獻及訪談環山、南山地區的泰雅族高齡長者可知,早年臺灣鮭魚的數量相當多,自然成為當地居民生活上的重要食物來源。在臺灣鮭魚生殖期時,環山部落中的男子,常邀集在山谷溪畔哼唱歌謠,並以投網、竿釣、魚叉、弓箭、筌和魚藤等方式捕魚。今日在環山部落散置及武陵七家灣泰雅文物館展示的漁具與圖片,多少透露出臺灣鮭魚在臺灣先民生活中存在著食用價值與漁獵文化。

近年,在政府政令宣導、學者專家研究、以及傳播媒體持續報導下,臺灣鮭魚成為我們國人關懷的國寶魚。在保育國寶魚的歷程中,國人對臺灣鮭魚產生難以割捨的情感與責任,也因而復舊了國人與鮭魚互動的生活文化;促使臺灣鮭魚逐漸成為臺灣國家意象和生態文化之代表,在自然生態領域中,亦是極為重要之指標。

學術研究價值
臺灣鮭魚為臺灣地區的特有亞種,在生物地理分佈上,是全球分佈最南端的珍貴稀有太平洋鮭魚(世界鮭魚地理分佈第二南限),顯現出這種分佈極限的特殊性。1917 臺灣鮭魚正式在學術文獻紀錄,在八十多年的歲月裡,國內外許多學者專家陸續參與了臺灣鮭魚多種層面的學術研究。臺灣鮭魚以其獨特性的動物地理分佈和陸封的生態特性,受到了全球學術界的重視。臺灣鮭魚在古生物地理學、古氣候學、生物形態分類學、演化生態學、保育生物學、復育生態學等學術領域上,都具有值得探索的研究價值。

環境教育價值
臺灣鮭魚的生存危機,是人類干擾環境導致的結果;牠的瀕臨絕種,喚醒人類要復育牠的責任。我國二十多年來致力於國寶魚的保育,成為瀕臨絕種的物種復育、以及自然保育的環境行動典範。

藉由臺灣鮭魚的瀕臨絕種與復育的環境教育,引導民眾與學生建構尊重自然、關懷生命、保育生態等生態保育與環境倫理的概念。在環境教育上,我們不但要認識臺灣鮭魚的族群、瞭解棲地變遷的變因、環境壓力對鮭魚造成的衝擊;還要體認到臺灣鮭魚在環境中的生態角色、人與鮭魚的互動關係、人對鮭魚瀕臨絕種應承擔的責任、以及人保護鮭魚及其棲地生態管理的方式。臺灣鮭魚的生態,自然生動;牠的生存危機,發人深省。這兩方面對於人們經由臺灣鮭魚的故事,建立生態知識、環境倫理、保育共識及環境行動,都有正面的價值意義。